Bartsia |
Orobanchaceae |
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velvetbells |
broom-rape family |
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Habit | Herbs, perennial; hemiparasitic, caudex woody. | Herbs, rarely subshrubs or shrubs, annual, biennial, or perennial, sometimes fleshy, hemiparasitic or holoparasitic (without chlorophyll) [autotrophic]. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Stems | erect, not fleshy, pilose and eglandular at base, hirsute and glandular at apex. |
subterranean or aerial; aerial stems prostrate to decumbent, ascending, or erect [viny]. |
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Leaves | basal (scalelike) and cauline (expanded), decussate; petiole absent; blade not fleshy, subleathery or not, margins crenate to serrate. |
deciduous, cauline or basal and cauline, rarely basal only or absent, sometimes scales, opposite, alternate, whorled, or spiral, simple; stipules absent; petiole present or absent; blade usually not fleshy or leathery, rarely fleshy, leathery, or chartaceous, margins entire, toothed, or lobed. |
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Inflorescences | terminal, racemes; bracts present. |
terminal and/or axillary, racemes, panicles, spikes, corymbs, or flowers 1 or 2. |
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Pedicels | present; bracteoles absent. |
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Flowers | sepals 4, calyx bilaterally symmetric, tubular, lobes triangular; petals 5, corolla violet to yellow, strongly bilabiate, funnelform, abaxial lobes 3, adaxial 2, adaxial lip galeate; stamens 4, didynamous, filaments minutely pubescent; staminode 0; ovary 2-locular, placentation axile; stigma subcapitate. |
bisexual, perianth and androecium hypogynous; sepals (0 or)2–5(–8), connate, calyx radially or bilaterally symmetric; petals [4 or]5, connate, corolla bilaterally symmetric, bilabiate or strongly bilabiate, tubular, funnelform, campanulate, salverform, or club-shaped, sometimes cylindric, subrotate, or curved; stamens (2 or)4, adnate to corolla tube, didynamous, subequal, or equal, staminodes 0 or 2; pistil 1, 2[or 3]-carpellate, ovary superior, 1- or 2-locular, placentation axile, sometimes parietal; ovules anatropous or campylotropous-like (Rhinanthus), unitegmic, tenuinucellate; style 1; stigma 1. |
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Fruits | capsules, dehiscence loculicidal and/or septicidal or indehiscent (Conopholis). |
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Capsules | dehiscence loculicidal. |
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Seeds | ca. 50, white, fusiform-cylindric, wings present. |
1–2500(–5000), brown or black, sometimes tan, white, yellow, amber, or gray, ovoid to ellipsoid, reniform, globular, oblong, or angled; embryo straight, endosperm present. |
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x | = 12. |
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Bartsia |
Orobanchaceae |
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Distribution |
ne North America; Europe |
nearly worldwide; especially in warm temperate regions |
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Discussion | Species 1. Until recently, Bartsia included 49 species distributed in North America, South America, Eurasia, and Africa (U. Molau 1990). However, phylogenetic analyses of nuclear and chloroplast genes, obtained using both traditional and high-throughput sequencing, indicate that Bartsia so circumscribed is polyphyletic (S. Uribe-Convers and D. C. Tank 2015, 2016; Uribe-Convers et al. 2016). The type species, B. alpina, is recovered on a branch with no other species of Bartsia; therefore, Bartsia is herein treated as monospecific following Uribe-Convers and Tank (2016). The remaining species of Bartsia have been placed in Bellardia, Hedbergia Molau, and a new South American genus, Neobartsia Uribe-Convers & Tank. Of these, only Bellardia occurs in the flora area. (Discussion copyrighted by Flora of North America; reprinted with permission.) |
Genera ca. 100, species ca. 2000 (27 genera, 292 species in the flora). Orobanchaceae are now defined to include both the holoparasitic members traditionally included in the family (A. Cronquist 1981) and the hemiparasitic genera formerly included in Scrophulariaceae. Although multiple research groups focus on members of the Orobanchaceae, a widely accepted infrafamilial classification of the family in the sense of Angiosperm Phylogeny Group (2016) has not yet appeared. The classification by J. R. McNeal et al. (2013), who found that Orobanchaceae comprise six clades, is followed herein (their named clades are roughly equivalent to tribes). The autotrophic Lindenbergia Lehmann (12 species in the Old World) corresponds to the basal clade sister to the rest of the clades. Species in our region are distributed among the remaining five clades: Cymbarieae D. Don (genus 1), Orobancheae Lamarck & de Candolle (genera 2–6), Rhinantheae Lamarck & de Candolle (genera 7–12), Buchnereae Bentham (genera 13 and 14), and Pedicularideae Duby (genera 15–27). Within the family, genera are arranged alphabetically within tribes, or within Pedicularideae, in subgroups within the tribe. Parasitic plants attach to their hosts via haustoria (L. J. Irving and D. D. Cameron 2009). Haustoria are produced by both hemiparasitic and holoparasitic Orobanchaceae (E. Fischer 2004). In hemiparasitic taxa, haustoria usually tap their host’s xylem, mostly taking up water, mineral nutrients, and nitrogen from their host, and sometimes also carbon. Holoparasitic taxa derive all of their growth requirements predominantly from the host’s phloem (Irving and Cameron). Parasitism has evolved once in the family (N. D. Young et al. 1999; J. R. McNeal et al. 2013); holoparasitism has arisen independently three times from the hemiparasitic condition (J. R. Bennett and S. Mathews 2006; McNeal et al.). Some Orobanchaceae are serious pests, primarily on legume and grain crops in warmer and drier areas, especially in sub-Saharan Africa. Striga is a particularly serious pest that parasitizes mostly monocots; S. gesnerioides attacks eudicots (K. I. Mohamed et al. 2006). Orobanche parasitizes eudicot crops primarily in temperate parts of the world (E. S. Teryokhin 1997). All Striga species and non-native species of Orobanche in the flora area are listed on the Federal Noxious Weed List (http://www.aphis.usda.gov/plant_health/plant_pest_info/weeds/downloads/weedlist.pdf) in the United States. (Discussion copyrighted by Flora of North America; reprinted with permission.) |
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Key |
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Source | FNA vol. 17, p. 488. | FNA vol. 17, p. 456. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Parent taxa | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subordinate taxa | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Name authority | Linnaeus: Sp. Pl. 2: 602. (1753) — name conserved: Gen. Pl. ed. 5, 262. (1754) — name conserved | Ventenat | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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