Scleranthus annuus |
Caryophyllaceae |
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annual knawel, German knotgrass, scléranthe annuel |
pink family |
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Habit | Herbs [small trees, shrubs, or vines], winter annual, annual, biennial, or perennial, glabrous or pubescence of simple hairs or stalked glands; taprooted and/or rhizomatous with fibrous roots, sometimes from woody caudex, rhizomes rarely with tuberous thickenings. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Stems | erect to prostrate, often with swollen nodes, herbaceous. |
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Leaves | opposite, pseudoverticillate, whorled, or rarely alternate, distinct or connate proximally, simple; petiole often present; stipules present or absent; blade subulate to linear, spatulate to broadly ovate or suborbiculate, succulent or not, margins entire. |
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Inflorescences | terminal or axillary cymes, thyrses, or capitula, or flowers solitary; bracts usually paired, foliaceous or reduced, herbaceous to scarious, or absent; involucel bracteoles (epicalyces) immediately subtending calyx occasionally present. |
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Pedicels | present, or flowers sessile. |
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Flowers | bisexual or occasionally unisexual, radially symmetric; perianth and androecium hypogynous or perigynous; hypanthium, when present, urceolate, cup-, disc-, or dish-shaped, sometimes abruptly expanded distally; sepals persistent in fruit, (3-)4-5, distinct or connate proximally into cup or tube, herbaceous or scarious, apex sometimes hooded or with apical or subapical spine; petals absent or (1-)4-5, often fugacious in Polycarpon, distinct, often clawed, auricles present or absent, coronal appendages present or absent, blade apex entire, notched, or 2(-4)-fid, sometimes dentate or laciniate; stamens 1-10, in 1 or 2 whorls, arising from base of ovary, nectariferous disc, or hypanthium rim, absent in pistillate flowers; staminodes usually absent, or 1-10 or 16-19; ovary 1, superior, 1-locular, rarely 2-locular proximally, or 3-5 locular, placentation free-central, basal, or axile in proximal half; ovules mostly campylotropous, bitegmic, crassinucellate; styles 1-5(-6), distinct or connate proximally, absent in staminate flowers; stigmas 2-5(-6), linear along adaxial surface of styles (or style branches), subcapitate, or terminal, papillate or obscurely so, absent in staminate flowers. |
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Fruits | capsules, carpels opening into entire valves or valves split axially into teeth to divided to base, or a usually indehiscent utricle; carpophore sometimes present. |
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Seeds | 1-150(-500+), often brown or black, sometimes white or yellowish to tan, reniform or triangular to globose and often laterally compressed, sometimes shield-shaped or oblong and dorsiventrally compressed, horizontal wing sometimes present, spongy appendage (strophiole) rarely present (Moehringia); embryo often peripheral, curved, surrounding the perisperm, rarely annular or central and straight; endosperm absent. |
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Scleranthus annuus |
Caryophyllaceae |
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Distribution |
AL; AR; CA; CT; DC; DE; FL; GA; ID; IL; IN; KS; KY; LA; MA; MD; ME; MI; MN; MO; MS; MT; NC; NE; NH; NJ; NY; OH; OK; OR; PA; RI; SC; TN; VA; VT; WA; WI; WV; AB; BC; NB; NF; NS; ON; PE; QC; SK; Europe; w Asia; n Africa
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Worldwide; especially north-temperate; montane and alpine; and Mediterranean areas |
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Discussion | Subspecies 8 (1 in the flora). (Discussion copyrighted by Flora of North America; reprinted with permission.) |
Genera 83 or 89, species ca. 3000 (37 genera, 286 species in the flora). In addition to the species treated here, Illecebrum verticillatum Linnaeus was collected in 1912 as a weed in a plant nursery in Reading, Massachusetts. This species of Europe and the Mediterranean region resembles species of Herniaria or Paronychia; it is distinguished by minute stipules and white, spongy, awned sepals. Caryophyllaceae includes 54 locally endemic genera (many of them in the eastern Mediterranean region of Europe, Asia, and Africa), cultivated taxa (especially Dianthus, Gypsophila, and Silene), and weedy taxa (mostly from Eurasia). Of the 37 genera in the flora area, 15 are entirely non-native: Agrostemma, Corrigiola, Gypsophila, Holosteum, Lepyrodiclis, Moenchia, Myosoton, Petrorhagia, Polycarpaea, Polycarpon, Saponaria, Scleranthus, Spergula, Vaccaria, and Velezia. Caryophyllaceae and Molluginaceae are exceptional in Caryophyllales in possessing anthocyanin pigments rather than betalains. Evidence from morphology (e.g., pollen type, sieve-tube plastids) and molecular studies confirms this alignment. S. R. Downie et al. (1997) studied the ORF2280 plastid gene and noted that Caryophyllaceae is monophyletic and a sister group to a clade containing Chenopodiaceae + Amaranthaceae. The number of genera recognized within Caryophyllaceae depends on adoption of a broad (as here) or narrow (see B. Oxelman et al. 2000) circumscription of Silene, the largest genus in the family. The number of genera increases to over 120 if, as done by some Old World authors, segregates of Silene and other large genera (Arenaria, Gypsophila, Minuartia, Saponaria, and Stellaria) are recognized. Molecular evidence reinforces recognition of six monophyletic segregates from Silene in the broad sense and one from Arenaria (Eremogone); further studies may provide evidence that additional groups within the larger genera are monophyletic and deserve separate generic recognition. Interpretation of appendages, sometimes petal-like, in some members of the Paronychioideae has been debated. Some workers (e.g., V. Bittrich 1993; A. Cronquist 1981) have considered them petals; we follow L. Petrusson and M. Thulin (1996) in considering these structures to be staminodes that replace the inner whorl of stamens. When present, these structures alternate with the fertile stamens and arise together from the same hypanthial rim. Depending on the characters emphasized, the Caryophyllaceae can be divided into three, four, or five subfamilies; we accept four in this treatment. The “traditional” division recognizes three subfamilies: Paronychioideae (stipules present, sepals distinct; genera 1-13), Alsinoideae (stipules absent, sepals mostly distinct; genera 14-29), and Caryophylloideae (stipules absent, sepals connate proximally into a cup or tube; genera 30-37). We recognize also Polycarpoideae, moving to it the paronychioid species having capsules (genera 1-7), and retaining in Paronychioideae those species with utricles (genera 8-13). This alignment, suggested by M. G. Gilbert (1987), is also consistent with the concept that some authors (e.g., J. Hutchinson 1973) have followed in segregating Paronychioideae in the narrow sense as the Illecebraceae. A. Takhtajan (1997) segregated the Scleranthoideae (Pentastemonodiscus and Scleranthus) from the Alsinoideae on the basis of their having connate sepals and a utricle but lacking stipules. While not addressing Takhtajan's concept directly, R. D. Smissen et al. (2003) showed that molecular data favor continued placement of Scleranthus within the Alsinoideae. Results from molecular studies (M. Nepokroeff et al. 2002; Smissen et al. 2002) have suggested that the traditional morphological characters may not reflect the phylogeny within the family. (Discussion copyrighted by Flora of North America; reprinted with permission.) |
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Key |
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Source | FNA vol. 5, p. 150. | FNA vol. 5, p. 3. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Parent taxa | Caryophyllaceae > subfam. Alsinoideae > Scleranthus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sibling taxa | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subordinate taxa | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Name authority | Linnaeus: Sp. Pl. 1: 406. (1753) | Jussieu | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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